İlk göz fosilleri, bundan yaklaşık 540 milyon yıl önce, Kambriyen Devri’nin başlarında ortaya çıktı.
[1] Bu devirde, Kambriyen patlaması olarak adlandırılan gözle görünür hızlı bir evrimleşme süreci yaşandı. Bu çeşitlenmenin “nedenleri” için ileri sürülen pek çok
hipotezden birisi de
Andrew Parker’ın “Elektrik düğmesi”
teorisidir. Bu teoriye göre gözün evrimi canlılar arasında bir
silahlanma yarışını tetiklemiş, bu da hızlı bir evrimleşme sürecinin önünü açmıştır.
[2] Bundan önce organizmalar ışığa karşı duyarlılıktan yararlanmış olabilirler ancak görme duyusunu hızlı
hareket ve
yön bulma için kullandıklarına dair bir kanıt yoktur.
Kambriyen Deviri’nin ilk dönemine dair fosit kayıtları son derece zayıf olduğu için gözün evrim hızını belirlemek zordur. Doğal seçilime maruz kalan küçük
mutasyonlardan başka bir şey gerektirmeyen basit (bir)
modelleme ilkel bir optik duyu organından insandaki gibi karmaşık bir gözün, birkaç yüz bin yılda evrilebileceğini göstermektedir.
[3]
Gözün evrimi,
taksonlarda geniş ölçekte rastlanan özel bir
homolog organ örneği olarak anlamlı bir çalışma konusudur.
Gözün görsel
pigmentler gibi bazı bileşenleri ortak bir atadan geliyor gibidir. Yani bu pigmentler, hayvanlar farklı dallara ayrılmadan evvel
evrimlerini tamamlamıştır. Bununla birlikte görüntü oluşturma yeteneğine sahip, karmaşık gözler, aynı proteinler ve genetik malzeme kullanılarak
[4][5] 50 ila 100 kere evrimleşmiştir.
[6]
Gözün bir kerede mi, yoksa birbirinden bağımsız bir çok
soyoluş dalında mı evrildiği tartışma konusudur. Gözün gelişimine katılan genetik mekanizma göze sahip bütün organizmalarda ortaktır. Görme duyusu için organizmada hazır bulunması gereken tek şey görme pigmentindeki
A vitaminine bağlı
kromoforlardır ve bu
molekül parçaları
bakterilerde de bulunur.
Fotoreseptör hücreler de, moleküler açıdan benzer
kemoreseptörler ve muhtemelen
Kambriyen patlamasından çok önceleri de varolan ışığa duyarlı
hücrelerden birden fazla kere evrimleşmiş olabilir.
[7]
Işığa duyarlı bütün organlar,
opsinler olarak adlandırılan bir
protein grubunu kullanan fotoreseptör sistemlerine dayalı olarak çalışır. Yedi opsin alt grubunun tümü, hayvanların son ortak atasında zaten bulunuyordu. Dahası, gözleri konumlandıran genetik malzeme bütün hayvanlarda ortaktır:
Farelerden tutun
insanlara ve
meyve sineklerine varıncaya kadar bütün gözlü organizmalarda gözün gelişeceği yeri
PAX6geni kontrol eder.
[8][9][10] Bununla birlikte bu ana kontrol genleri, modern hayvanlarda kontrol ettikleri yapıların çoğundan çok daha eski olsalar gerektir ve muhtemelen başka bir amaç için
seçilmiştir.
Duyu organları muhtemelen
beyinden daha önce evrildi. Çünkü işleyecek bilgi olmadan bu bilgiyi işleyecek bir organa gerek yoktur.
[11]
Gözün evriminin aşamaları
Öglenada ışığa duyarlı beneği, stigma (2) gizler.
Gözün en erken atası,
tekhücreli organizmalarda bile bulunan
gözbeneği denilen ışığa duyarlı fotoreseptör
proteinlerdi. Gözbenekleri yalnızca çevredeki parlaklığı hissedebilir: Işığı karanlıktan ayırt edebilirler, ki bu
fotoperiyodizm ve 24 saatlik tempoya bağlı günlük senkronizasyon için yeterlidir. Ancak şekilleri ayırt edemedikleri ve ışığın yönünü belirleyemedikleri için görme duyusu oluşturmakta yetersizdirler. Gözbenekleri hemen hemen tüm büyük hayvan gruplarında bulunur ve
öglena dahil, tekhücreli organizmalarda ortaktır. Öglenanın göz bebeğine stigma denir ve hücrenin ön tarafında bulunur. Bu, bir dizi ışığa duyarlı
kristalin üzerini örten kırmızı pigment içeren küçük bir benektir. Hareketi sağlayan
kamçıyla birlikte gözbeneği, organizmanın ışığa göre konum alabilmesine olanak verir. Bu, genelde,
fotosentezi kolaylaştımak için ışığa yönelim şeklindedir.
[12] Gözbeneği gece ve gündüzü ayırt eder, ki bu 24 saatlik yaşam ritmi oluşturmadaki temel işlevdir. Daha karmaşık organizmalarda görsel pigmentler beyindedir ve yumurtlamayı ayın çevrimleriyle senkronize etmekte rol oynadıkları sanılmaktadır. Organizmalar, üreme oranını en üst düzeye çekebilmek için,
sperm ve
yumurta salımını gece vakti ışık miktarındaki küçük değişimleri tespit ederek senkronize ediyor olabilir.
Görme duyusu, bütün gözlerde ortak olan temel bir
biyokimyasal sürece dayanır. Bununla birlikte bir organizmanın çevresel özelliklerini yorumlamak için bu biyokimyasal mekanizmanın kullanılış biçimleri büyük farklılıklar gösterir: Gözler son derece farklı yapılarda ve farklı biçimlerdedir. Hepsi de mekanizmanın temelini oluşturan protein ve moleküllere kıyasla oldukça geç evrimleşmiştir.
[12]
Hücresel düzeyde bakıldığında iki temel göz “tasarımı” var gibidir:
ilkin ağızlıların (
yumuşakçalar,
halkalı solucanlar ve
eklem bacaklılar) gözleri ve
ikincil ağızlıların (
omurgalılar ve
derisi dikenliler) gözleri.
[12]
Gözün işlevsel birimi, opsin proteinleri içeren ve sinirsel bir
impuls başlatarak ışığa tepki veren reseptör hücredir. Işığa duyarlı opsinler, yüzey alanını maksimuma çıkarmak için tüysü bir katman üzerine borne. Bu “tüylerin” doğası üst şubelere göre farklılık gösterir: İlkin ağızlılarda
hücre duvarının uzantısı, mikrovilüs şeklindedirler. Ancak ikincil ağızlılarda, bağımsız yapılar olan
sillerden türemişlerdir.
[12]
Bu bir tür sadeleşmeye benzemektedir zira bazı mikrovilüsler, sil benzeri oluşumlara sahiptir. Ancak başka gözlemler, ilkin ağızlılarla ikincil ağızlılar arasında kökten bir fark olduğu fikrini desteklemektedir.
[12] Bu hususlar hücrelerin ışığa verdiği tepki üzerine odaklanmaktadır. Sinirsel impulsu oluşturacak
elektrik sinyalini tetiklemek için bazılarında
sodyum, bazılarında da
potasyum kullanmaktadır. Dahası, ilkin ağızlılar genel olarak, hücre duvarlarından
daha fazla sodyumun geçmesine izin vererek sinyal oluşturur. İkincil ağızlılarsa daha azını geçirerek sinyal oluşturur.
[12]
Buna göre, Prekambriyen devrinde iki dal birbirinden ayrıldığında, birbirinden bağımsız olarak daha karmaşık gözlere doğru gelişen son derece ilkel ışık reseptörlerine sahiplerdi.
İlk gözler
Gözün temel ışık işleme birimi, ince bir zar içinde iki molekül barındıran özelleşmiş bir fotoreseptör hücredir. Bu moleküller kromoforu çevreleyen, ışığa duyarlı opsin proteini ve renkleri ayırt eden bir pigmenttir. Bu tip hücre gruplarına “gözbeneği” denir ve bu hücre grupları 40 ila 65 arası bir sayıyla ifade edilebilecek kere birbirlerinden bağımsız olarak evrimleşmiştir. Bu gözbenekleri, hayvanların, ışığın yönünü ve şiddetini son derece basit bir düzeyde algılamalarına imkân tanır. Bu algı, bir mağaranın içinde, güvende olduklarını bilmelerine yetecek, ancak nesneleri çevrelerinden ayırt etmeye yetmeyecek düzeydedir.
[12]
Işığın yönünü yaklaşık olarak ayırt edebilecek optik bir sistem geliştirmek, çok daha zordur ve otuz küsür
şubenin sadece altısında bu tip bir sistem vardır. Bununla birlikte, bu şubeler yaşayan canlıların % 96’sına karşılık gelir.
[12]
Planaryalar, az da olsa ışığın yönünü ayırt edebilen, çanak şeklinde gözbeneklerine sahiptir.
Bu karmaşık optik sistemler,
çokhücreli göz lekeleri olarak yolculuklarına başlamış, daha sonra adım adım çanak şekli alacak biçimde içe göçmüştür. Bu sayede öncelikle parlaklığın
yönünü belirleyebilme becerisini kazanmışlardır. Sonraları çukur derinleştikçe bu beceri gittikçe daha da sofistike hâle gelmiştir. Düz göz lekeleri ışığın yönünü belirlemede yetersizdi, zira bir ışık ışını, hangi yönden gelirse gelsin, aynı ışığa duyarlı hücre grubunu aktive edecektir. Öte yandan çukurlu gözlerin çanağa benzeyen biçimi, geliş açısına göre ışığın, üzerine düştüğü hücrelerin farklı olması sayesinde sınırlı da olsa yön tayini yapmaya izin verecekti. Kambriyen devrinde ortaya çıkan çukurlu gözler, o dönemki
salyangozlarda görülmekteydi. Hâlâ varlıklarını sürdüren bazı salyangozlarda ve
planaryalar gibi
omurgasızlarda da mevcuttur. Planarya, çanak biçimindeki, bol pigmentli
retina hücreleri yüzünden, ışın yönünü ve şiddetini çok az belirleyebilir. Bu hücreler, ışığın girmesi için sadece bir açıklık bırakacak şekilde ışığa duyarlı hücrelerin önünü kapatır. Bununa birlikte, bu proto-göz, daha çok ışığın yönünden ziyade varlığını ya da yokluğunu tespit etmede yararlıdır. Göz çukuru derinleşip fotoreseptör hücrelerin sayısı arttıkça bu durum daha kusursuz görsel bilgi elde etmeye doğru adım adım değişir.
[13]
Bir
foton, kromofor tarafından emildiğinde,
kimyasal bir reaksiyon, fotonun enerjisinin
elektrik enerjisine çevrilmesine ve yüksek hayvanlarda
sinir sistemine aktarılmasını sağlar. Bu fotoreseptör hücreler,
retinanın bir kısmını oluşturur. Bu kısım, görsel bilgiyi
[14], bunun yanı sıra vücut saati için gerekli gün uzunluğu ve ışık bilgisini beyne ileten ince bir hücre tabakasıdır. Bununla birlikte Cladonema gibi bazı
denizanalarının oldukça ayrıntılı gözleri vardır, ancak beyinleri yoktur. Bu canlılarda gözler, bilgiyi, herhangi bir ara işleme tabii tutmadan doğrudan kaslara gönderir.
[11]
Kambriyen patlaması boyunca, gözün evrimi süratle ivme kazanmış ve görüntü işleme ve ışığın yönünü tespit etmede radikal gelişimler göstermiştir.
[15]
İğne deliği kamera tipindeki göz, önce bir çanağa, ardından bir odacığa doğru derinleşen bir oyuk şeklinde gelişmiştir. Giriş açıklığının daralamasıyla birlikte organizma, temiz bir yön ve şekil algılamasına imkân veren gerçek bir görüntüleme becerisi edinmiştir.
Korneadan ve
mercekten yoksun olan bu tip gözler
notiluslarda bulunur.
Çözünürlükleri zayıftır, görüntü pusludur. Ama yine de gözbeneklerine göre çok daha gelişkindirler.
[16]
Şeffaf hücrelerin oluşturduğu şişkinlik organizmayı
bulaşımdan ve
parazit istilasından korur. Artık ayrı bir bölüm olan odacığın içinde kalanlar, yavaş yavaş, renk filtreleme, daha yüksek
kırılma indisi,
morötesi ışınımı bloke etmek veya
su içinde ve dışında iş görebilme gibi optimizasyonlar için şeffaf bir salgı şekline özelleşebildi. Bazı
sınıflarda, bu tabakanın organizmanın kabuk ya da deri değiştirme alışkanlıklarıyla ilgili olabileceği düşünülmektedir.
Gözlerin,
elektromanyetik tayftaki kısa
dalgaboylarını algılayacak şekilde özelleşmelerinin sebebi, ışığa duyarlılık geliştiren ilk türlerin
sucul olması ve
görünür ışığın su içinde ilerleyebilen en belirgin dalgaboyu olması gibi görünmektedir. Suyun ışığı filtreleme özelliği bitkilerin ışığa duyarlılığını da etkilemiştir.
[17][18][19]